Дивергенция и конвергенция лесной растительности

Текст печатается по публикации:
N.S. Ivanova Divergence and Convergence of Forest Vegetation in the Urals // Scientific enquiry in the contemporary world: theoretical basiсs and innovative approach. FL, USA, L&L Publishing, 2012. P. 59-63.

We studied patterns of natural and anthropogenic dynamics of forest vegetation in the mountains of South and Middle Urals (Russia). Detailed quantitative study was carried out. Disturbance treatments included wildfire, plantations forest and natural regeneration after harvest forest. We determined abundance, diversity and biomass of vascular plants in natural dark- and light coniferous forests and secondary birch and aspen forests. Statistical analysis performed by traditional and nonlinear dynamics methods. Three hypotheses have been formulated and tested: 1 – the divergence of development lines of forest ecosystems, depending on the type and intensity of the external action; 2 – the descent of the different development lines within a native forest type; 3 – the leveling of differences between the various forest ecosystems under the influence of similar violations. The work initiates the development of a new interdisciplinary field of science, which is based on an understanding of non-linearity, adaptability, the fractal and network organization of ecological systems.

Keywords: boreal forest, diversity, succession, vegetation changes, cutting, mathematics modeling

Огромное количество исследователей «атакует»  проблему изменения биоразнообразия лесной растительности с самых различных сторон. Но такие явления как конвергенция и дивергенция растительности оставались совершенно без внимания. О них нам известно только то, что дивергенция огромная, а конвергенция имеет место.  В природе эти явления проявляются повсеместно и для теории динамики биоразнообразия лесной растительности имеют далеко не последнее значение.

В лесах под влиянием антропогенных воздействий формируется громадное количество различных растительных сообществ (вырубки, гари, луга-сенокосы, производные мелколиственные леса разного состава, возраста, полноты) (т.е. дивергенция). Все это приводит к резкому увеличению биоразнообразия в экотопе (как на видовом, так и экосистемном уровнях). С другой стороны сходные процессы идут и в других лесорастительных условиях, что приводит к повсеместному формированию однотипных нестабильных растительных сообществ (конвергенция) и снижению биоразнообразия региона (за счет уничтожения коренной растительности, характерной только в данном экотопе). К сожалению, эти явления оставались до сих пор без внимания.

Цель нашей работы – выявление закономерностей естественной и антропогенной динамики лесной растительности в горах Южного и Среднего Урала.

Основная задача – изучение процессов дивергенции и конвергенции лесной растительности, множественности линий развития лесных экосистем в пределах одного коренного типа леса на основе серии постоянных и временных пробных площадей, охватывающих основное разнообразие природных ландшафтов, естественных и антропогенных направлений восстановления и развития биогеоценозов, что представляет собой дальнейшее развитие идей генетической типологии Б.П. Колесникова [5].

Для решения поставленных задач имеется два идеальных полигона исследований: Катав-Ивановский лесхоз Челябинской области (Россия, Южный Урал) и территория планируемого природного парка «Истоки реки Исети» в Зауральской холмисто-предгорной провинции Свердловской области (Россия, Средний Урал). В этих районах гетерогенные в типологическом плане горные леса, сильно фрагментированы рубками. На природную гетерогенность лесной растительности накладывается антропогенная. В итоге сформировался невероятно сложный мозаичный растительный покров, который идеален для целей наших исследований.

Катав-Ивановский лесхоз Челябинской области расположен в западной ветви гористой части Южного Урала, преобладают выровненные поверхности (нагорные террасы, плато, седловины); нередки скалистые пики, гребни, останцы. Последние представляют собой древнюю кору выветривания. Абсолютные высоты 400–800 м над ур. м. Климат умеренно холодный, умеренно влажный. Годовое количество осадков – 580–680 мм. Продолжительность безморозного периода по данным метеостанции «Катав-Ивановская» 120 дней, среднегодовая температура +2.1,  снежный покров 56–64 см [10]. Отчетливо выражены температурные инверсии.

Зауральская холмисто-предгорная провинция Свердловской области представляет собой расчлененное предгорье, образованное чередованием меридиональных возвышенностей и гряд с широкими межгорными вытянутыми понижениями, в которых расположены крупные озера, окруженные торфяниками [6]. Абсолютные высоты 200-500 м над ур. м. Возвышенности имеют мягкие очертания, тупые и широкие вершины. Склоны – длинные и пологие. Климат умеренно холодный, умеренно влажный. Безморозный период 90–115 дней, среднегодовая температура +1, снежный покров 40-50 см. Выражены температурные инверсии [6].

Нами проведены детальные многоуровневые (ландшафты, экотопы, лесные фитоценозы, синузии, пространственные высечки 1х1 м) количественные исследования [11]. Изучен древостой, естественное возобновление видов-эдификаторов, травяно-кустарничковый ярус. Определены обилие и фитомасса сосудистых растений. Статистическая обработка выполнена традиционными методами (в том числе использован метод главных компонент (PCA)) и методами нелинейной динамики. Для анализа сопряженности динамики ярусов лесной растительности использованы системы связанных дифференциальных уравнений.

Нами проверяются три основные гипотезы:

Гипотеза 1. Расхождение линий развития лесных экосистем в зависимости от вида и интенсивности внешнего воздействия и формирование на месте одного коренного типа леса принципиально различных растительных сообществ и линий развития экосистем: естественных – ельников, пихтарников, сосняков, березняков и осинников (коротко-, длительно- и устойчиво-производных) и антропогенных – лугов-сенокосов, пастбищ, культур сосны, ели и др.

Проблема: особенности дестабилизации структуры и динамики лесных экосистем в зависимости от вида и интенсивности внешнего воздействия; диапазон  и закономерности варьирования структуры растительных сообществ; скоррелированность динамики видов; наличие ведущих и подчиненных признаков.

Рис.1 иллюстрирует дивергенцию лесной растительности после сплошных рубок в западных низкогорьях Южного Урала в пределах одного коренного типа леса  ельников мелкотравно-зеленомошных, произрастающих на пологих склонах с мощными дренированными бурыми горно-лесными почвами. Формируется спектр растительных сообществ, которые длительное время отличаются от коренных лесов. По структуре растительности наиболее близки к коренным лесам послерубочные ельники и пихтарники, а также коротко-производные березняки старших возрастов (60-120 лет). Наиболее удалены устойчиво-производные осинники и длительно-производные березняки.



Рис. 1. Дивергенция растительных сообществ одного типа леса западных низкогорий Южного Урала в первых двух осях главных компонент: А – условно коренные ельники, Б – послерубочные и послепожарные ельники и пихтарники,  В –  коротко-производные березняки 60-120-летнего возраста, Г –  коротко-производные березняки 30-40-летнего возраста, Д –  коротко-производные березняки 5-20-летнего возраста, Е –  устойчиво-производные осинники 5-100-летнего возраста, Ж –  длительно-производные березняки 5-100-летнего возраста

 Гипотеза 2. Схождение различных линий развития в пределах одного коренного типа леса и возврат к исходному (коренному) состоянию. Решаются проблемы обратимости и необратимости изменений структуры лесных экосистем; пределов устойчивости сообществ;  времени, необходимого для восстановления исходной (близкой к коренной) структуры лесов в зависимости от вида и интенсивности внешнего воздействия.

Для решения перечисленных проблем построены нелинейные модели восстановительно-возрастной динамики лесной растительности после сплошных рубок (рис 2, 3).

Рис.2. Сопряженность динамики ярусов в коротко-производных березняках западных низкогорий Южного Урала: а – восстановительно-возрастная динамика абсолютной полноты ели сибирской и проективного покрытия мхов, б – фазовый портрет; 1 – абсолютная полнота ели сибирской, 2 – проективное покрытие мхов; точки – эмпирические данные, линии – результат решения системы уравнений (1), две последние точки – прогноз на 40 и 90 лет, коэффициенты уравнений: А1 – 0.053, В1 – 0.0018, А2 – 0.032, В2 – 0.00037, С2 – 0.000059

Использована следующая система дифференциальных уравнений:

                             (1)

Здесь: А – специфицеская скорость естественного увеличения функции; ограниченность внешних ресурсов и следующая из нее невозможность неограниченного роста учитывается введением отрицательного члена Вх2,  x1 – абсолютная полнота ели сибирской, x2 – проективное покрытие мхов, произведение x1 и x2 – описывают зависимость подчиненных ярусов от формирующегося древостоя, а C – интенсивность этого взаимодействия. Первое уравнение в системе описывает динамику древостоя (таксационные характеристики получены Г.В. Андреевым [1]), второе – подчиненного яруса (мохового) и его зависимость от древостоя.

Рис.3. Сопряженность динамики ярусов в длительно-производных березняках западных низкогорий Южного Урала: а – восстановительно-возрастная динамика абсолютной полноты ели сибирской и проективного покрытия мхов, б – фазовый портрет; 1 – абсолютная полнота ели сибирской, 2 – проективное покрытие мхов; точки – эмпирические данные, линии – результат решения системы уравнений (1), две последние точки – прогноз на 20 и 50 лет, коэффициенты уравнений: А1 – 0.032, В1 – 0.0018, А2 – 0.039, В2 – 0.00041, С2 – 0.000059

Решение системы дифференциальных уравнений проведено в программе MathCAD 2001 по методике Г.П. Быстрая [7] с  использованием разработанного им программного продукта [7]. Решалась обратная задача – по статистическим данным методом последовательных приближений определялись параметры динамических уравнений.

Системы связанных дифференциальных уравнений позволили количественно описать восстановительно-возрастную динамику лесной растительности, определить динамические характеристики экосистем (характерные периоды динамики, характерные моменты времени, время необходимое для восстановления исходной структуры лесной экосистемы), характер и уровень взаимозависимостей между отдельными подсистемами, оценить устойчивость развития и сделать прогнозы на будущее. Кроме этого на основе полученных моделей проведено корректное сравнение на количественном уровне двух эколого-динамических рядов восстановления и развития сообществ: коротко- и длительно-производных березняков [3, 4].

 

Гипотеза 3. В изначально различных типах леса сходные внешние воздействия приводят к формированию сходных растительных сообществ со сходными тенденциями динамики. В различных лесорастительных условиях формируются однотипные производные экосистемы. Различия между коренными лесами нивелируются. Здесь решается проблема зависимости уровня конвергенции от вида и интенсивности внешнего воздействия.

Для выявления особенностей и уровня конвергенции в развитии лесных экосистем совместно с М.В. Ермаковой [2] изучены в Зауральской холмисто-предгорной провинции Среднего Урала молодняки сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) естественного и  искусственного происхождения в широком градиенте лесорастительных условий: от хорошо инсолированных крутых склонов с мелкими каменистыми слабооподзоленными почвами и крайне неустойчивым увлажнением (условно-коренной тип леса по Б.П. Колесникову и др. [6] – сосняк лишайниково-брусничниковый) до нижних частей пологих дренированных склонов с мощными бурыми горно-лесными почвами на суглинистом элювии-делювии горных пород, обеспечивающих устойчивое увлажнение почвогрунтов с временным переувлажнением в весенний период (условно-коренной тип леса – сосняк разнотравный [6]). В  изучавшемся топоэкологическом профиле представлены различные режимы увлажнения: устойчиво-сухие; свежие, периодически сухие; устойчиво свежие; свежие, периодически влажные, что свидетельствует о резко различных условиях для роста хвойных деревьев. С целью получения динамических характеристик их роста нами проведены замеры приростов в высоту более чем у 1000 деревьев за 1998–2007 годы. За этот промежуток времени для каждого изученного типа леса определены: средний прирост дерева в высоту за год в процентах от величины прироста 1998 г. (прирост 1998 г. принят за 100 %) (рис. 4). Рисунок 4 наглядно показывает наличие различий в росте естественных молодняков сосны обыкновенной в различных лесорастительных условиях (рис. 4а) и их нивелировку в культурах (рис. 4б).


Рис. 4. Рост в высоту сосны обыкновенной на вырубках (процент от величины прироста в 1998 г): а – естественные молодняки; б  – культуры; 1 – сосняк лишайниково-брусничниковый; 2 и 4 – сосняк брусничниковый; 3 и 5 – сосняк ягодниковый; 6 – сосняк разнотравный

 Таким образом, решение перечисленных проблем дает ключ к пониманию развития растительности региона и одновременно является базой для сохранения биоразнообразия его природных комплексов с одной стороны и  для формирования оптимальной структуры лесного фонда в целях устойчивого лесопользования с другой. Однако, решение этих проблем затруднено на основе традиционных линейных методов анализа: глубокое понимание функционирования живого требует учета сети связей и взаимодействий, приводящих к множественным нелинейным эффектам. Во многих случаях простые математические модели сталкиваются  с "горизонтом прогноза". Проблема требует нетривиальных решений [8, 9]. Теоретические и практические наработки таких наук, как синергетика, теория динамических систем, теория самоорганизованной критичности очень полезны и необходимы для дальнейшего развития лесной экологии.  Наше исследование инициирует новое междисциплинарное научное направление, в основе которого лежит понимание нелинейности, аттрактивности, адаптивности, фрактальности и сетевой организации экологических систем [8, 9]. Это направление и разрабатываемые методы анализа открывают новые резервы для развития лесной науки.

Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН No. 12-П-4-1060

 Список литературы:

1.     Андреев Г.В. Восстановительно-возрастная динамика темнохвойных древостоев на западном макросклоне Южного Урала // Лесное хозяйство.– 2007.– №3.– С. 38-40.

2.     Ермакова М.В., Иванова Н.С. Особенности структуры молодняков Pinus sylvestris L. искусственного и естественного происхождения на вырубках Среднего Урала // Вестник МарГТУ серия «Лес, экология, природопользование». 2011. №2. С. 13-23.

3.     Иванова Н.С. Исследование сопряженности восстановительно-возрастной динамики древостоя и подчиненных ярусов в коротко-производных березняках западных низкогорий Южного Урала // Аграрный вестник Урала. – 2009. – № 1. – С. 76-79.

4.     Иванова Н.С. Сопряженности восстановительно-возрастной динамики древостоя и подчиненных ярусов в длительно-производных березняках западных низкогорий Южного Урала // Аграрный вестник Урала.– 2009.– №2.– С. 79-82.

5.     Колесников Б.П. Генетический этап в лесной типологии и его задачи // Лесоведение.– 1974.– № 2.– С. 3-20.

6.     Колесников Б.П., Зубарева Р.С., Смолоногов Е.П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области. Практическое руководство. – Свердловск: УНЦ АН СССР, 1974. ­– 176 с.

7.     Куклин А.А., Быстрай Г.П., Калина А.В., Ойхер Д.Я., Комаровская А.А. Проблемы исследования наркотизации регионов России. – Екатеринбург: УрО РАН, 2005. – 53 с.

8.     Ланкин Ю.П., Иванова Н.С. Общий подход к моделированию разнообразия экосистем биосферы на основе фундаментальных свойств живых систем // Современные проблемы науки и образования. – 2011. – № 6. URL: www.science-education.ru/100-4883 (дата обращения: 24.07.2012)

9.     Ланкин Ю.П., Иванова Н.С., Басканова Т.Ф. Основы теории моделирования разнообразия экосистем биосферы  на основе фундаментальных свойств живых систем // Современные проблемы науки и образования. – 2012. – № 1;
URL: www.science-education.ru/101-5144 (дата обращения: 25.06.2012)

10. Метеорологический ежемесячник, 1975–1994. – Т.1-12. – Вып. 2.

11. Программа и методика биогеоценотических исследований /отв. ред. Н.В. Дылис/.–М.: Наука, 1974. – 402 с.