В силу определенных природных, в первую очередь орографических и климатических, особенностей, лесорастительные условия Северного Урала еще более мозаичны и сложны, чем Среднего и Южного. В своей  хребтовой части рельеф типичный среднегорный (средние высоты 500–700 м н. у. м.), относится к структурно-литоморфному типу. Отдельные вершины и горные массивы достигают высоты 1500 м н. у. м. (наивысшая – Конжаковский Камень – 1560 м н. у. м.). Преобладают каменистые склоны. Встречаются скальные обнажения, осыпи и россыпи, имеющие характер рек и полей («курумы»), частые резкие перепады высот. Значительное влияние на строение поверхности и историю растительного покрова оказало самаровское максимальное оледенение, следы которого обнаружены на Тылайско-Конжаковском массиве (Колесников, 1969). Современное оледенение отсутствует. Иногда в течение всего года на гольцах местами сохраняются снежники. Леса типично таежные и горно-таежные. Коренными являются ельники с кедром и пихтой и кедровники с елью. По восточному макросклону в большом количестве встречаются производные сосняки с участием лиственницы, березняки и осинники с обильным подростом кедра и ели, сформировавшиеся на месте обширных гарей и вырубок. В холмисто-предгорной части преобладают леса среднетаежного типа с переходом к северотаежному. В горной части, начиная с горы Павдинский камень включительно, к северу по крупным горным массивам с выраженной высотной поясностью встречаются участки северотаежного типа (Колесников, 1969; Колесников и др., 1973; Горчаковский, 1975). Наиболее обширными лесными массивами этого типа являются подгольцовые кедровники, расположенные на склонах гор. Южнее г. Павдинский камень элементы северной тайги встречаются фрагментарно, а подгольцовый таёжный пояс представлен среднетаёжными елово-пихтово-парковыми лесами с участием кедра сибирского (Горчаковский, 1975). Верхняя граница леса по отдельным горным массивам на высоте 700–900 м над уровнем моря представлена подгольцовыми крупнотравными редколесьями и криволесьями с преобладанием берёзы извилистой (Betula tortuosa) значительным участием в видовом составе древостоя кедра и примесью ели и пихты, а также – кедровыми редкостойными мелколесьями с примесью ели и берёзы с подлеском из можжевельника, шиповника, рябины, малины (Горчаковский, 1975; Горчаковский, Шиятов, 1985). Ещё выше на склонах располагаются кустарничково-моховые горные тундры и гольцы. 

Многолетние, в том числе, стационарные исследования естественного возобновления кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour), проводились в южной части Северного Урала в районе гор Павдинский Камень (960 м н. у. м.) и Сухогорский Камень (1300 м н. у. м.). Впервые обследование природы данного региона было проведено в XVIII в. академиком П.С. Палласом, а непосредственно Павдинские кедровники описаны академиком И.И. Лепехиным, восхитившимся их мощью и поразившимся огромным количеством встреченных кедровок. Начало интенсивного исследования лесов Северного Урала также связано с именем Б.П. Колесникова. В данном регионе ранее сравнительно хорошо изучены вопросы формирования и развития кедровников (Смолоногов и др., 1971; Кирсанов, 1975; Смолоногов, 1990). На основании чего была разработана концепция развития потенциальных кедровников (Колесников, Смолоногов, 1960), через мелколиственную фазу (Кирсанов, 1975, 1976; Смолоногов, Кирсанов, 1981; Смолоногов, 1990).

Вырубка лесов и пожары привели к мозаичности лесного покрова и появлению участков разнородных по видовому составу древостоев. До 1978 года большая часть лесов относилась к третьей эксплуатационной группе. Поэтому в своей холмисто-предгорной части леса почти полностью были пройдены концентрированными сплошными рубками уже к 70-м годам 20-го в., особенно тяготеющие к сплавным  рекам. Горные леса интенсивно вырубались, по мере истощения предгорных, в 70–90-е гг. Тем не менее, сохранились довольно большие участки девственных лесов. В основном они встречаются на крутосклонах с каменистыми выходами и  на заболоченных участках вокруг горных озер. Но большая часть их представлена старыми (9–10-го класса возраста) кедровниками и разновозрастными древостоями с участием и преобладанием кедра, в которых диаметр отдельных его деревьев достигает 1,5–2 м.

Для горно-лесного пояса региона исследований характерны коренные темнохвойные леса с преобладанием ели сибирской (Picea obovata), пихты сибирской (Abies sibirica), кедра сибирского с примесью берёзы бородавчатой (Betula pendula) и пушистой (Betula pubescens), а в нижних частях склонов – осины (Populus tremula). Последние образуют на месте вырубок производные мелколиственные леса. Для вершин гор характерны кедровники-ельники нагорные и каменистые, для верхних и средних частей горных склонов – кедровники-ельники мшисто-мелкопапоротниковые, мшисто-мелкотравные. На выравненных плато и пологих склонах преобладают ельники-черничники и высокотравно-папоротниковые. Как правило, во всех типах леса наблюдается обилие в подлеске рябины, ивы козьей, жимолости, красной смородины, иногда образующих густой ярус на вырубках и гарях. В средней и нижней частях пологих склонов преобладают ельники зеленомошной группы типов леса, в меньшей степени – разнотравной. Ближе к холмисто-предгорной провинции постепенно начинают преобладать, появившиеся на старых раскорчёвках, гарях и паловых вырубках, производные березняки с участием сосны (Pinus sуlvestris) и сосняки-зеленомошники со значительным участием в составе древостоя лиственницы (Larix sukaczewii) с подростом ели и кедра. Низкобоннитетные сосняки нагорные (IV–V бонитета) встречаются местами на свежих, периодически суховатых водоразделах. Для влажных и периодически свежих горных террас в местах выхода грунтовых вод на поверхность обычны кедровники, ельники и производные сосняки хвощёво-мшистые и бруснично-лишайниковые. В периодически влажных днищах межгорных депрессий на плоских участках со щебнистым делювием-аллювием распространены сосняки, ельники и кедровники долгомошно-сфагновые, со сплошным покровом из зелёных, политриховых и сфагновых мхов. По руслам ручьёв и рек распространены ельники и березняки поручейниковые и крупнотравные с покровом из таволги, аконита, валерианы, вейника ланцетолистного. В их моховом покрове обычны мниум волнистый, а на микроповышениях – фунария и зелёные мхи. В пойменных местообитаниях встречается ольха серая (Alnus glutinosa). В сырых, устойчиво влажных седловинах распространы ельники, кедровники и сосняки крупнотравно-мшистые (подножья склонов с вклинивающимися водами) и кедровники, ельники и, обычно пирогенные, производные сосняки, кустарничково-сфагновые и осоково-сфагновые (плоские западинные участки с избыточным увлажнением и торфо-болотными почвами). Чистые кедровники (с участием кедра 9–10 единиц в составе древостоя) встречаются только на вершинах увалов и верхних частях склонов. Кедровники со значительным участием ели и пихты приурочены в основном к средним и нижним частям горных склонов и обычны по берегам рек и болот. В большей или меньшей степени кедр участвует в составе всех древостоев и встречается во всех типах леса. Но, в общем, доля участия кедра в составе древостоев региона в большинстве случаев не превышает 10%. Подрост кедра обычен во всех типах леса, в том числе и без участия в составе древостоя взрослых деревьев кедра (Колесников, 1969; Колесников и др., 1973). 

В итоге исследований, проведенных на основе лесоэкологических подходов и методов (в том числе ряда оригинальных) впервые на количественном уровне изучены особенности условий среды и процесса естественного возобновления кедра сибирского и сопутствующих древесных видов на гарях и вырубках в предгорных и горных коренных темнохвойных и производных лесах. За основу была взята система эколого-географических методов, разработанная и предложенная ранее для сосны обыкновенной С.Н. Санниковым (1966, 1992). Кроме того применены некоторые оригинальные полуколичественные методы изучения и оценки связи естественного возобновления кедра с напочвенным субстратом, условиями периферийного обсеменения гарей и вырубок, жизнедеятельностью и относительной численностью тонкоклювой кедровки (Танцырев, Санников. 2011). Известно, что естественное возобновление кедра сибирского почти полностью связано с жизнедеятельностью тонкоклювой кедровки (Nucifraga carуocatactes macrorhynchos Brehm C. L.), которая, создавая из его семян кормовые запасы, способствует его расселению. Поэтому коренным отличием применяющегося подхода изучения естественного возобновления кедра от всех предшествующих, по сути одинаковых с изучением анемохорных видов, является не просто лесоводственный, а синэкологический междисциплинарный комплексный подход с учетом положений орнитологии и зоопсихологии. 

Установлено и окончательно подтверждено ранее существовавшее гипотетическое предположение, что распространение семян кедровкой происходит целенаправленно на предпочитаемые ею типы субстрата (Танцырев, 2006, 2012, 2020). На гарях, вырубках и под пологом леса – моховой, обнаженный минеральный горизонт почвы, «обомшелый валёж», а в горной лесотундре и тундре – лишайниково-моховой и поверхность, плотно покрытая толокнянкой (Санников и др., 2018). Выявлено, что общая численность подроста кедра на гарях и вырубках, тесно положительно коррелируя с проективным покрытием мхов и участками с обнаженным минеральным горизонтом почвы и отрицательно с проективным покрытием травянистой, кустарниковой и древесной растительности, не связана с расстоянием от источников семян (Танцырев, 2007, 2009, 2012). 

Выдвинута гипотеза о филоценогенетической адаптации кедровки тонкоклювой к условиям среды гарей и ее частичной преадаптации к антропогенной среде вырубок (Танцырев, 2012).

В итоге стационарных исследований впервые выявлены и математически формализованы консортивные связи динамики относительной численности локальной популяций кедровки с урожаем семян кедра и впервые выявлена связь численности генераций всходов кедра с численностью кедровки в предшествующий год. Поэтому предполагается, что общее количество размещаемых кедровкой кладовок в том или ином месте обитания зависит не только и возможно не столько от урожая семян, но и от численности самой кедровки, что приводит к подъёму или спаду возобновления кедра (Танцырев, Санников, 2011, Санников и др., 2018).

Впервые на базе возрастной структуры подроста кедра и оригинальной эмпирической кривой выживания его подроста в «гнездах» – плотных группах, проросших из кладовок семян созданных кедровкой, предложен метод реконструкции первоначальной численности генераций его всходов (Санников и др., 2004; Санников, Танцырев, 2015; Санников и др., 2018).

В результате исследований выявлены достоверные различия в структуре и динамике напочвенного субстрата и фитоценотических факторов среды (травяного, мохового, кустарникового и мелколиственного древесного ярусов) на сплошных гарях и вырубках в осоково-сфагновом, долгомошно-сфагновом, ягодниково-зеленомошном, мшисто-мелкопапоротниковом, высокотравно-папоротниковом, нагорном типах леса холмисто-предгорной и низкогорной провинций. Установлено, что динамика возобновления кедра – расселение его семян кедровкой, выживания, численности и роста подроста, - тесно связана с факторами динамики структуры напочвенного субстрата и растительности предпочитаемыми или избегаемыми кедровкой и коренным образом отличается на гарях от вырубок (Танцырев, Санников, 2008; Танцырев, 2012). На гарях его возобновление во всех типах леса начинается на второй год после пожара, с образованием латок политриховых мхов, в которых кедровка устраивает свои запасы, в большинстве случаев достигает максимума на 4–6-й год, постепенно сокращаясь и завершаясь в течение 10–12 лет (за исключением нагорного типа леса). В отличие от гарей, на вырубках благоприятное сочетание факторов напочвенного субстрата для размещения кедровкой семян кедра складываются лишь в первый вегетационный период после рубки, поэтому большая часть его всходов появляется на следующий год после рубки на сохранившемся моховом покрове, после чего следует быстрый спад, а на 5–7-й годы почти полное прекращение появления всходов. Прекращение появления всходов кедра, обусловлено разрастанием и смыканием полога травянистой, кустарниковой и мелколиственной древесной растительности, препятствующей проникновению кедровки к поверхности почвы. Дальнейшее появление всходов кедра начинается через 16–20 лет после пожара или рубки по мере изреживания мелколиственного древесного полога. Динамика возобновления становится одинаковой. Причем кедровка начинает заносить семена преимущественно, а в травяно-папоротниковых типах леса, только на старый послепожарный древесный валеж или пни, покрывающийся к этому времени мхами. Тем самым происходит «переключение» кедровки на другой субстрат (Танцырев, 2006, 2012). 

В нагорном типе леса, где травянистая растительность развита слабо, а моховой покров остается открытым для доступа кедровки, возобновление кедра происходит непрерывно (Танцырев, 2012).

Литература

Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорий Урала. М., «Наука», 1975. 284 с.

Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г.  Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. М., «Наука», 1985. 208 с.

Кирсанов В.А. Формирование и развитие кедровников Северного Урала и смежного Зауралья. Автореф. дис… канд. биол. наук. Свердловск, 1975. 23 с.

Кирсанов В.А. Формирование и развитие кедровника зеленомошно-ягодникового на Северном Урале. / Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и в Зауралье. Свердловск, АН СССР УНЦ, 1976. с. 104-112

Колесников Б.П. Леса Свердловской области. / Леса СССР. Т. 4. Леса Урала, Сибири и Дальнего Востока. М., 1969. с. 64-125

Колесников Б.П., Смолоногов Е.П. Некоторые закономерности возрастной и восстановительной динамики кедровых лесов Зауральского Приобья / Проблемы кедра. Новосибирск, 1960. с. 21–31.

Колесников Б.П., Зубарева Р.С., Смолоногов Е.П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области. Свердловск: АН СССР УНЦ, 1973. 176 с.

Санников С.Н. Экологическая оценка естественного возобновления  сосны в Припышминских борах-зеленомошниках. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Свердловск, 1966. 30 с.

Санников С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М., «Наука», 1992. 257 с.

Санников С.Н., Санникова Н.С., Петрова И.В. Естественное лесовозобновление в Западной Сибири. (Эколого-географический очерк.) Екатеринбург, УрО РАН, Ботанический сад. 2004. 194 с.

Санников С.Н., Санникова Н.С., Петрова И.В. Очерки по теории лесной популяционной биологии. Екатеринбург, УрО РАН, Ботанический сад. 2012. 271 с.

Санников С.Н., Танцырев Н.В. Кривые выживания подроста сосны сибирской как основа реконструкции динамики его численности / Лесоведение. 2015, №4. с. 275–281.

Санников С.Н., Танцырев Н.В., Петрова И.В. Инвазия популяций сосны сибирской в горную тундру Северного Урала. / Сибирский экологический журнал. №4, 2018. с. 449-461

Смолоногов Е.П. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых лесов Урала и Западно-Сибирской равнины (эколого-лесоводственные основы оптимизации хозяйства). Свердловск: РИСО УрО АН СССР, 1990. 288 с.

Смолоногов Е.П., Кирсанов В.А., Трусов П.Ф. Особенности возрастной динамики темнохвойно-кедровых лесов Северного Урала. / Использование и воспроизводство кедровых лесов. Новосибирск. «Наука», 1971. с. 72-81

Смолоногов Е.П., Кирсанов В.А. Основные положения по организации воспроизводства кедровых лесов с учетом восстановительно-возрастной динамии насаждений / Воспроизводство кедровых лесов на Урале и в Западной Сибири. Свердловск, 1981. с. 23–35.

Танцырев Н.В. Возобновление кедра на различных типах напочвенного субстрата на гарях в кедровнике мелкопапоротниковом в горных лесах Среднего Урала. / Леса Урала и хозяйство в них. (Сб. науч. трудов, вып. 28). Екатеринбург, УГЛТУ, 2006. с. 90-94

Танцырев Н.В. Размещение подроста кедра на сплошных вырубках Северного Урала. / Леса России и хозяйство в них. (Сб. науч. трудов, вып. 1 (29)). Екатеринбург, УГЛТУ, 2007. с. 14-22

Танцырев Н.В. Минерализация почвы как метод содействия естественному возобновлению кедра сибирского на вырубках. / Лесное хозяйство, 2009. №2. с. 20-21

Танцырев Н.В. Лесоводственно-экологический анализ естественного возобновления кедра сибирского на сплошных гарях и вырубках в горных лесах Северного Урала.  Автореф. дис. … канд. биол. наук. Екатеринбург, 2012. 27 с.

Танцырев Н.В. Влияние рубок ухода в производных сосняках на последующее возобновление кедра сибирского / Леса России и хозяйство в них. №1(вып. 56). Екатеринбург, 2016, с. 25–32

Танцырев Н.В. Анализ размещения кедровкой кладовок семян кедра сибирского по следам их зимнего использования / Вестник Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова. Улан-Удэ, 2020. №3(60). с. 117–125.

Танцырев Н.В., Санников С.Н. Динамика факторов среды и возобновления кедра сибирского на сплошных гарях и вырубках на Урале. / Экология, 2008, №2. с. 151-154

Танцырев Н.В. Санников С.Н. Анализ консортивных связей между кедром сибирским и кедровкой на Северном Урале. / Экология, 2011, №1. c. 20-24

Танцырев Н.В., Андреев Г.В. Основные факторы развития подроста кедра сибирского под пологом производного сосняка / Вестник Поволжского государственного технологического университета. Лес. Экология. Природопользование. Йошкар-Ола, 2020. №4(48). с. 22–30.