Embedded Files
Огромное количество исследователей «атакует» проблему изменения биоразнообразия лесной растительности с самых различных сторон. Но такие явления как конвергенция и дивергенция растительности оставались совершенно без внимания. О них нам известно только то, что дивергенция огромная, а конвергенция имеет место. В природе эти явления проявляются повсеместно и для теории динамики биоразнообразия лесной растительности имеют далеко не последнее значение.
В лесах под влиянием антропогенных воздействий формируется громадное количество различных растительных сообществ (вырубки, гари, луга-сенокосы, производные мелколиственные леса разного состава, возраста, полноты) (т.е. дивергенция). Все это приводит к резкому увеличению биоразнообразия в экотопе (как на видовом, так и экосистемном уровнях). С другой стороны сходные процессы идут и в других лесорастительных условиях, что приводит к повсеместному формированию однотипных нестабильных растительных сообществ (конвергенция) и снижению биоразнообразия региона (за счет уничтожения коренной растительности, характерной только в данном экотопе). К сожалению, эти явления оставались до сих пор без внимания.
Цель нашей работы – выявление закономерностей естественной и антропогенной динамики лесной растительности в горах Южного и Среднего Урала.
Основная задача – изучение процессов дивергенции и конвергенции лесной растительности, множественности линий развития лесных экосистем в пределах одного коренного типа леса на основе серии постоянных и временных пробных площадей, охватывающих основное разнообразие природных ландшафтов, естественных и антропогенных направлений восстановления и развития биогеоценозов, что представляет собой дальнейшее развитие идей генетической типологии Б.П. Колесникова [5].
Для решения поставленных задач имеется два идеальных полигона исследований: Катав-Ивановский лесхоз Челябинской области (Россия, Южный Урал) и территория планируемого природного парка «Истоки реки Исети» в Зауральской холмисто-предгорной провинции Свердловской области (Россия, Средний Урал). В этих районах гетерогенные в типологическом плане горные леса, сильно фрагментированы рубками. На природную гетерогенность лесной растительности накладывается антропогенная. В итоге сформировался невероятно сложный мозаичный растительный покров, который идеален для целей наших исследований.
Катав-Ивановский лесхоз Челябинской области расположен в западной ветви гористой части Южного Урала, преобладают выровненные поверхности (нагорные террасы, плато, седловины); нередки скалистые пики, гребни, останцы. Последние представляют собой древнюю кору выветривания. Абсолютные высоты 400–800 м над ур. м. Климат умеренно холодный, умеренно влажный. Годовое количество осадков – 580–680 мм. Продолжительность безморозного периода по данным метеостанции «Катав-Ивановская» 120 дней, среднегодовая температура +2.1, снежный покров 56–64 см. Отчетливо выражены температурные инверсии.
Зауральская холмисто-предгорная провинция Свердловской области представляет собой расчлененное предгорье, образованное чередованием меридиональных возвышенностей и гряд с широкими межгорными вытянутыми понижениями, в которых расположены крупные озера, окруженные торфяниками. Абсолютные высоты 200-500 м над ур. м. Возвышенности имеют мягкие очертания, тупые и широкие вершины. Склоны – длинные и пологие. Климат умеренно холодный, умеренно влажный. Безморозный период 90–115 дней, среднегодовая температура +1, снежный покров 40-50 см. Выражены температурные инверсии.
Нами проведены детальные многоуровневые (ландшафты, экотопы, лесные фитоценозы, синузии, пространственные высечки 1х1 м) количественные исследования]. Изучен древостой, естественное возобновление видов-эдификаторов, травяно-кустарничковый ярус. Определены обилие и фитомасса сосудистых растений. Статистическая обработка выполнена традиционными методами (в том числе использован метод главных компонент (PCA)) и методами нелинейной динамики. Для анализа сопряженности динамики ярусов лесной растительности использованы системы связанных дифференциальных уравнений.
Нами проверяются три основные гипотезы:
Нами проверяются три основные гипотезы:
Гипотеза 1. Расхождение линий развития лесных экосистем в зависимости от вида и интенсивности внешнего воздействия и формирование на месте одного коренного типа леса принципиально различных растительных сообществ и линий развития экосистем: естественных – ельников, пихтарников, сосняков, березняков и осинников (коротко-, длительно- и устойчиво-производных) и антропогенных – лугов-сенокосов, пастбищ, культур сосны, ели и др.
Проблема: особенности дестабилизации структуры и динамики лесных экосистем в зависимости от вида и интенсивности внешнего воздействия; диапазон и закономерности варьирования структуры растительных сообществ; скоррелированность динамики видов; наличие ведущих и подчиненных признаков.
Рис.1 иллюстрирует дивергенцию лесной растительности после сплошных рубок в западных низкогорьях Южного Урала в пределах одного коренного типа леса ельников мелкотравно-зеленомошных, произрастающих на пологих склонах с мощными дренированными бурыми горно-лесными почвами. Формируется спектр растительных сообществ, которые длительное время отличаются от коренных лесов. По структуре растительности наиболее близки к коренным лесам послерубочные ельники и пихтарники, а также коротко-производные березняки старших возрастов (60-120 лет). Наиболее удалены устойчиво-производные осинники и длительно-производные березняки.
Рис. 1. Дивергенция растительных сообществ одного типа леса западных низкогорий Южного Урала в первых двух осях главных компонент: А – условно коренные ельники, Б – послерубочные и послепожарные ельники и пихтарники, В – коротко-производные березняки 60-120-летнего возраста, Г – коротко-производные березняки 30-40-летнего возраста, Д – коротко-производные березняки 5-20-летнего возраста, Е – устойчиво-производные осинники 5-100-летнего возраста, Ж – длительно-производные березняки 5-100-летнего возраста
Гипотеза 2. Схождение различных линий развития в пределах одного коренного типа леса и возврат к исходному (коренному) состоянию. Решаются проблемы обратимости и необратимости изменений структуры лесных экосистем; пределов устойчивости сообществ; времени, необходимого для восстановления исходной (близкой к коренной) структуры лесов в зависимости от вида и интенсивности внешнего воздействия.
Для решения перечисленных проблем построены нелинейные модели восстановительно-возрастной динамики лесной растительности после сплошных рубок (рис 2, 3).
Сопряженность динамики ярусов в коротко-производных березняках западных низкогорий Южного Урала: а – восстановительно-возрастная динамика абсолютной полноты ели сибирской и проективного покрытия мхов, б – фазовый портрет; 1 – абсолютная полнота ели сибирской, 2 – проективное покрытие мхов; точки – эмпирические данные, линии – результат решения системы уравнений (1), две последние точки – прогноз на 40 и 90 лет, коэффициенты уравнений: А1 – 0.053, В1 – 0.0018, А2 – 0.032, В2 – 0.00037, С2 – 0.000059
Использована следующая система дифференциальных уравнений:
Здесь: А – специфицеская скорость естественного увеличения функции; ограниченность внешних ресурсов и следующая из нее невозможность неограниченного роста учитывается введением отрицательного члена Вх2, x1 – абсолютная полнота ели сибирской, x2 – проективное покрытие мхов, произведение x1 и x2 – описывают зависимость подчиненных ярусов от формирующегося древостоя, а C – интенсивность этого взаимодействия. Первое уравнение в системе описывает динамику древостоя (таксационные характеристики получены Г.В. Андреевым [1]), второе – подчиненного яруса (мохового) и его зависимость от древостоя.
Сопряженность динамики ярусов в длительно-производных березняках западных низкогорий Южного Урала: а – восстановительно-возрастная динамика абсолютной полноты ели сибирской и проективного покрытия мхов, б – фазовый портрет; 1 – абсолютная полнота ели сибирской, 2 – проективное покрытие мхов; точки – эмпирические данные, линии – результат решения системы уравнений (1), две последние точки – прогноз на 20 и 50 лет, коэффициенты уравнений: А1 – 0.032, В1 – 0.0018, А2 – 0.039, В2 – 0.00041, С2 – 0.000059
Решение системы дифференциальных уравнений проведено в программе MathCAD 2001 по методике Г.П. Быстрая [7] с использованием разработанного им программного продукта [7]. Решалась обратная задача – по статистическим данным методом последовательных приближений определялись параметры динамических уравнений.
Системы связанных дифференциальных уравнений позволили количественно описать восстановительно-возрастную динамику лесной растительности, определить динамические характеристики экосистем (характерные периоды динамики, характерные моменты времени, время необходимое для восстановления исходной структуры лесной экосистемы), характер и уровень взаимозависимостей между отдельными подсистемами, оценить устойчивость развития и сделать прогнозы на будущее. Кроме этого на основе полученных моделей проведено корректное сравнение на количественном уровне двух эколого-динамических рядов восстановления и развития сообществ: коротко- и длительно-производных березняков [3, 4].
Гипотеза 3. В изначально различных типах леса сходные внешние воздействия приводят к формированию сходных растительных сообществ со сходными тенденциями динамики. В различных лесорастительных условиях формируются однотипные производные экосистемы. Различия между коренными лесами нивелируются. Здесь решается проблема зависимости уровня конвергенции от вида и интенсивности внешнего воздействия.
Для выявления особенностей и уровня конвергенции в развитии лесных экосистем совместно с М.В. Ермаковой изучены в Зауральской холмисто-предгорной провинции Среднего Урала молодняки сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) естественного и искусственного происхождения в широком градиенте лесорастительных условий: от хорошо инсолированных крутых склонов с мелкими каменистыми слабооподзоленными почвами и крайне неустойчивым увлажнением (условно-коренной тип леса по Б.П. Колесникову и др. – сосняк лишайниково-брусничниковый) до нижних частей пологих дренированных склонов с мощными бурыми горно-лесными почвами на суглинистом элювии-делювии горных пород, обеспечивающих устойчивое увлажнение почвогрунтов с временным переувлажнением в весенний период (условно-коренной тип леса – сосняк разнотравный). В изучавшемся топоэкологическом профиле представлены различные режимы увлажнения: устойчиво-сухие; свежие, периодически сухие; устойчиво свежие; свежие, периодически влажные, что свидетельствует о резко различных условиях для роста хвойных деревьев. С целью получения динамических характеристик их роста нами проведены замеры приростов в высоту более чем у 1000 деревьев за 1998–2007 годы. За этот промежуток времени для каждого изученного типа леса определены: средний прирост дерева в высоту за год в процентах от величины прироста 1998 г. (прирост 1998 г. принят за 100 %) (рис. 4). Рисунок 4 наглядно показывает наличие различий в росте естественных молодняков сосны обыкновенной в различных лесорастительных условиях (рис. 4а) и их нивелировку в культурах (рис. 4б).
Рост в высоту сосны обыкновенной на вырубках (процент от величины прироста в 1998 г): а – естественные молодняки; 1 – сосняк лишайниково-брусничниковый; 2 и 4 – сосняк брусничниковый; 3 и 5 – сосняк ягодниковый; 6 – сосняк разнотравный
Рост в высоту сосны обыкновенной на вырубках (процент от величины прироста в 1998 г): б – культуры; 1 – сосняк лишайниково-брусничниковый; 2 и 4 – сосняк брусничниковый; 3 и 5 – сосняк ягодниковый; 6 – сосняк разнотравный
Таким образом, решение перечисленных задач дает ключ к пониманию развития растительности региона и одновременно является базой для сохранения биоразнообразия его природных комплексов с одной стороны и для формирования оптимальной структуры лесного фонда в целях устойчивого лесопользования с другой. Однако, решение этих задач затруднено на основе традиционных линейных методов анализа: глубокое понимание функционирования живого требует учета сети связей и взаимодействий, приводящих к множественным нелинейным эффектам. Во многих случаях простые математические модели сталкиваются с "горизонтом прогноза". Проблема требует нетривиальных решений. Теоретические и практические наработки таких наук, как синергетика, теория динамических систем, теория самоорганизованной критичности очень полезны и необходимы для дальнейшего развития лесной экологии. Наше исследование инициирует новое междисциплинарное научное направление, в основе которого лежит понимание нелинейности, аттрактивности, адаптивности, фрактальности и сетевой организации экологических систем. Это направление и разрабатываемые методы анализа открывают новые резервы для развития лесной науки.
Google Sites
Report abuse