Информационный Интернет-ресурс Ивановой Натальи Сергеевны (доктора биологических наук, ведущего научного сотрудника Ботанического сада УрО РАН), посвященный всем аспектам генетической лесной типологии


Генетическая типология и синергетика



В связи со сложностью лесных экосистем, повсеместной их антропогенной трансформацией, поливариантностью и нелинейностью дигрессивно-демутационных смен остро необходимы контроль и прогнозирование изменений, происходящих в лесах. Глубокое понимание функционирования живого требует учета сети  связей и взаимодействий между видами, приводящих к множественным нелинейным эффектам в динамике изучаемой экосистемы. Без использования количественных методов такие эффекты часто невозможно спрогнозировать и учесть их последствия. Традиционный популяционный подход не дает необходимого результата.  Во многих случаях здесь могут оказаться бессильными и простые математические модели, сталкивающиеся с так называемым «горизонтом прогноза» (Ланкин, Иванова, Баcканова, 2012). Остро актуально развитие теоретико-методической основы для универсального подхода к описанию, анализу и моделированию экосистем, а вместе  с этим параллельно и развитие новых математических методов. Новый подход должен опираться на фундаментальные свойства экологических и биологических систем, такие как: сетевая организация элементов и связей системы, адаптивность, аттрактивность (наличие множества стационарных состояний, обеспечивающих динамическую устойчивость экосистем), фрактальность (самоподобие структур и процессов), нелинейность, цикличность, сложность организации (большое число видов и взаимосвязей между ними повышает устойчивость экосистемы) и др. (Ланкин Иванова, 2011; Ланкин, Иванова, Басканова, 2012). 

Но развития только математических методов явно окажется недостаточным. Необходимо совершенствовать и теорию динамики лесных экосистем, а параллельно и методы их изучения. Хорошей теоретической основой может служить генетическая типология, а модельными объектами (полигоном исследований) - горные условия (Иванова, 2012). В горных условиях проблема организации мониторинга резко усложняется многообразием природных ландшафтов и типов лесорастительных условий, в каждом из которых интенсивные рубки и другие формы антропогенного воздействия приводят к формированию чрезвычайно мозаичного по структуре растительного покрова. В связи с этим традиционный подход к мониторингу  состояния растительности, основанный на небольшом количестве пробных площадей, характеризующих отдельные (часто случайные) стадии дигрессивно-демутационных смен, без учета направлений динамики, оказывается чрезвычайно малоинформативным и не отвечает всем требованиям. Типологической группой Ботанического сада УрО РАН предлагается на основе принципов генетической типологии (Колесников, 1956; Санников, 1970; Цветков, 2009) структурирование огромной информации о динамике лесов в удобной для пользователя форме (в виде спектров рядов развития биогеоценозов) и корректное проведение самого анализа (Иванова, 2012) современными статистическими методами (Okland, Eilertsen, 1993; Уланова, 1995) и методами нелинейной динамики (Гилмор, 1984; Быстрай, Пивоваров, 1989; Ланкин, Иванова, 2011; Lankin, Ivanova, 2015; Ланкин, Иванова, Баcканова, 2012). Традиционные статистические методы анализа данных позволяют корректно проводить сравнение текущего состояния описываемых лесных экосистем, оценивать достоверность различий между ними, но не пригодны для получения их динамических характеристик, прогноза будущих состояний, оценки устойчивости развития. В связи с этим для целей мониторинга нами привлекаются методы нелинейной динамики. В основе разрабатываемых методик лежат работы И. Пригожина (1973), Р. Гилмора (1984) и др. На основе синтеза генетической лесной типологии и синергетики (нелинейной динамики) возможен мониторинг кризисных процессов лесных экосистем, объективная оценка их устойчивости и обоснованное прогнозирование состояния. Леса Среднего Урала послужили модельными объектами для построения в рамках теории катастроф обобщенной модели формирования древесного яруса на сплошных вырубках. (Быстрай Иванова, 2010):

На основе систем связанных дифференциальных логистических уравнений дано математическое описание совместного роста сосны (Pinus sylvestris L.) и березы (Betula pendula Roth. и B. pubescens Ehrh.) в двух альтернативных экодинамических рядах формирования лесной растительности на сплошных вырубках: восстановление исходных лесов (после рубок в сосняках брусничниковых) и формирование длительно-производных березняков разнотравно-вейниковых (после рубок в сосняках разнотравных) (Иванова и др., 2010).

В формировании лесов в большинстве случаев участвует несколько древесных видов растений. Доля их участия в формирующихся древостоях может быть различной. Исследование причин и механизмов смен эдификаторов необходимо для перехода к  устойчивому лесопользованию. Исследованы соотношения численности подроста сосны и березы на сплошных вырубках и гарях, сделаны прогнозы о преобладании хвойных или лиственных древесных растений в молодых лесах. На примере двух типов леса рассмотрена дальнейшая динамика формирования древостоев на сплошных вырубках и гарях.

Сосняки брусничниковые наиболее часто повреждаются пожарами по сравнению с другими типами леса. Поэтому для этого типа леса рассмотрено постпирогенное формирование древостоев. Анализируемый период роста включал сто шестьдесят лет. Возраст вырубки, которая послужила отправной точкой (начальными условиями) составил пять лет. Выявлены динамические характеристики: характерный момент времени для сосны составляет два года, для березы –  четыре, период интенсивного роста до тридцати - сорока лет, емкость экологической ниши для сосны 14038 г/м2, для березы – 5234 г/м2. Кроме того, сделан прогноз до двухсотлетних древостоев на основе выявленной теоретической линии развития. На его основе можно сделать вывод о стабильности динамики. Причем выявлено, что превышение плотности сосны над березой более одного порядка. Несмотря на это, береза сохраняется в структуре древостоя на всем изученном промежутке времени.

Сосняки брусничниковые Зауральской холмисто-предгорной провинции Среднего Урала

 Совместный рост сосны и березы после сплошных вырубок рассмотрен на примере сосняков разнотравных. Изученный период составил шестьдесят пять лет, начиная с четырехлетних вырубок. В данном случае выявлена противоположная тенденция: эдификатором является береза, а сосна отстает в росте и попадает под ее угнетение. В результате развиваются длительно-производные березняки, под пологом которых можно встретить сильно угнетенную сосну. В процессе решения обратной задачи в программном продукте предоставленном Г.П. Быстраем установили параметры системы логистических уравнений. Вторым шагом был расчет динамических характеристики: характерные моменты времени для березы составляют один год, а для сосны – четыре года, период интенсивного роста до двадцати – тридцати лет, емкость экологической ниши для сосны всего 338 г/м2,  для березы значительно больше и составила 11667 г/м2.

Березняки разнотравные Зауральской холмисто-предгорной провинции Среднего Урала

Выводы

На примере построения региональной модели формирования лесной растительности на вырубках показаны возможности синтеза математической теории катастроф Рене Тома и лесной экологии для прогнозирования состояния и динамики лесов, выявлены возможности и преимущества синтетического подхода, который позволяет перейти от качественного прогнозирования к количественному (Иванова, Быстрай, 2010; Иванова и др., 2010; Иванова и др., 2011).

Анализ и прогнозирование восстановительно-возрастной динамики лесной растительности методами теории катастроф

 

Актуальность применения методов теории катастроф в лесоведении и задачи наших исследований

 

В целях устойчивого лесопользования актуальным является разработка стратегий управления лесными ресурсами. Надежной основой для исследования и прогнозирования влияния внешних экзогенных стрессовых факторов является теория катастроф. В лесоведении она может применяться для описания резких трансформаций структуры фитоценозов, а также сукцессионных смен. Теория катастроф может объяснить, например, как значимые эффекты могут возникнуть под действием небольших изменений экзогенных условий (Zeeman, 1976; Jones, 1977; Wright, 1983; Rietkerk et al., 1996). Данная теория в лесоведении направлена на поиск универсальных методов, которые дают реалистичные прогнозы изменения состояния лесных экосистем и помогают исследовать механизмы смены, линии динамики под действием экзогенных факторов. Благодаря тому, что в рамках этой теории разработаны основные стандартные методы стало возможным  обобщить огромное многообразие ситуаций и свести их к стандартным схемам, для которых уже разработан ход анализа. Однако если в теории катастроф эффективность этих методов доказана, то в лесоведении применение методов теории катастроф для анализа и прогнозирования состояния лесных экосистем остается до сих пор крайне редким. Это связано, главным образом, с отсутствием программного обеспечения в свободном доступе и нехваткой специально подготовленных специалистов, а также с отсутствием примеров успешного использования методов теории катастроф в лесной экологии.

Нашей задачей было в целях обоснованного нелинейного количественного прогнозирования состояния и динамики лесной растительности разработать прогностические модели системы лес-вырубка (лес-гарь) на основе теории катастроф и верифицировать их на примере доминирующих типов леса Среднего Урала. Предложить методы оценки устойчивости динамики.


Выявление управляющих параметров

Наиболее значимым фактором, определяющими лесовосстановление после сплошных рубок, является сохранность исходной растительности. Это могут быть отдельные куртины деревьев с естественными подчиненными ярусами, подрост древесных растений, который сохранился во время рубки, а также биологическая особенность отдельных видов деревьев давать поросль.

Таким образом, мы выделяем управляющий параметр Т, который является безразмерной характеристикой сохранности лесной растительности. , где  – средняя суммарная масса (плотность) древесной и травянистой растительности,  –  масса жизнеспособного подроста древесных растений на однолетней вырубке,  – фитомасса (плотность) древесных растений,  – фитомасса (плотность) травянистых растений. Чем больше имеется на вырубке подроста древесных растений, тем больше T.

Другим наиболее значимым  фактором являются лесорастительные условия. Этот фактор определяет интенсивность роста древесных и травянистых растений и силу конкуренции между ними. Для удобства формализации для дренированных местообитаний будем использовать мощность почв, которую можно точно измерить. Мощность почв - комплексный фактор, характеризующий запас в почве элементов минерального питания и влаги, широко используемый в лесной типологии (Фильрозе, 1983, 1986; Ivanova, Zolotova, 2014). Таким образом, второй управляющий параметр (Н) есть характеристика богатства лесорастительных условий (мощность почвы, см).

Эти два фактора являются управляющими параметрами в нашей  модели. Один фактор является внешним, другой –  внутренним (экосистемным).

Выводы

1. В процессе построения обобщенной модели формирования растительности на сплошных вырубках нами объяснены основные понятия и уравнения теории катастроф, приведена последовательность анализа и построения математической модели.

2. Совмещение теоретических положений и экспериментальных данных позволило впервые для лесных экосистем построить количественную математическую модель, учитывающую региональные и экотопические особенности динамики растительности после сплошных рубок. На ее основе возможны количественные прогнозы реальных ситуаций.

3. Впервые в рамках теории катастроф математически формализовано существование в пределах одного экотопа альтернативных линий сукцессионной динамики (вырубок и лесов), предложены объективные, количественные методы оценки устойчивости восстановительно-возрастного развития: вид потенциальной функции, удаленность от сепаратрисы и величина восприимчивости, которые обеспечивают объективное прогнозирование состояния описываемых объектов.

4. Проведенные расчеты показали хорошее соответствие теории и экспериментальных данных для различных типов леса и разрушающих воздействий. Это свидетельствует о перспективности использования теории катастроф для описания, анализа и прогнозирования динамики лесных экосистем, оценки устойчивости развития и выявления кризисных ситуаций.

5. Проведенная нами работа инициирует развитие нового междисциплинарного подхода к изучению динамики лесной растительности, который обеспечит обоснованное прогнозирование состояния описываемых объектов. Разработанная методология является универсальной и может использоваться для любых лесов с целью построения количественных моделей реальных ситуаций, объективного прогнозирования смен растительности, планирования устойчивого природопользования.

5. Построенные модели и полученные результаты используются для дальнейшего развития методов моделирования лесных экосистем на  основе самоорганизующихся нейронных сетей (Ланкин и др., 2012; Lankin, Ivanova, 2015).


Составлены два сценария развития лесной экосистемы (естественное и послерубочное). Рубки иммитировались с соблюением расчетной лесосеки и успешным возобновлением хвойных и лиственных древесных видов без катастрофических нарушений. Результаты доложены на конференции "Математическое моделирование в экологии: ЭКОМАТМОД-2011". Модель позволяет прогнозировать динамику и сравнивать сценарии развития. Рисунки из презентаций докладов О.Г. Чертова и др.(ЭКОМАТМОД-2011):

Помимо рубок сильнейшим фактором нарушения лесных экосистем являются пожары. Повторяемость лесных пожаров в ненарушенных лесах северного полушария 200-700 лет. В "хозяйственных лесах" она колеблется от 70 до 5 лет (Чертов и др., 2011). Для оценки долговременного влияния различных пожаров на лесные экосистемы Европейской России и Центральной Канады использованы динамические модели системы EFIMOD (Чертов и др., 2011). В России моделировались экосистемы из сосны обыкновенной и ели европейской, в Канаде - сосны Банкса и ели черной в сходных лесорастительных условиях и на близких по органическому веществу и азоту почвах при сходных режимах рубок и пожаров. Выявлен долговременной эффект влияния лесных пожаров на нетто биологическую продуктивность (НБП) (Чертов и др., 2011):