Лесотипологические исследования на Среднем Урале

Изучение лесной растительности Среднего Урала на принципах генетической классификации также как Южного Урала началось с 1956 года и связано с переездом на Урал Б.П. Колесникова. Гетерогенные в типологическом плане горные леса здесь сильно фрагментированы рубками и пожарами. Природная гетерогенность лесной растительности многократно увеличена антропогенными сменами. В итоге сформировался невероятно сложный мозаичный растительный покров, идеальный для целей лесотипологических исследований и апробации различных подходов для классификации лесной растительности. На Среднем Урале можно встретить все разнообразие фитоценозов: условно-коренные леса, производные березовые и осиновые фитоценозы различного состава, густоты и возраста, в изобилии представлены вырубки с различным количеством подроста древесных растений, широко представлены гари и ветровальники. Исследованию этого разнообразия лесной растительности посвящены многочисленные исследования (Колесников, 1969; Смолоногов, 1959, 1960,1968, 1969, 1970,1973, 1994, 1998, 2006; Колесников и др., 1970; Зубарева, 1970, 1986; Смолоногов и др., 1997; Алесенков, 1997). Наиболее полно биоразнообразие типов леса охарактеризовано в книге «Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области» (Колесников и др., 1973).

В настоящее время в Ботаническом саду продолжаются исследования, начатые Б.П. Колесниковым, Р.С. Зубаревей и Е.П. Смолоноговым. В процессе исследований совмещаются системный и междисциплинарный подходы к изучению динамики лесной растительности и изучаются все основные компоненты лесных фитоценозов (древостой, подрост древесных растений и травяно-кустарничковый ярус) в их взаимосвязи (Ivanova, 2017, 2018). Традиционные методы анализа данных позволяют описывать на уровне международных стандартов лесные фитоценозы, оценивать уровень их биоразнообразия, выявлять статистически значимые различия между ними и факторы, определяющие их биоразнообразие и динамику. Методы нелинейной динамики и теории катастроф помогают формализовать знания об объектах исследований и разработать количественные прогнозные модели.

Перечень выделенных и изучаемых рядов динамики включает:

1. Условно-коренные типы леса

Первобытные, климаксовые леса со структурой соответствующей природным условиям практически исчезли. Их отдельные островки находят только в труднодоступных районах Севера. Наиболее близкие к коренным леса относят к категории условно-коренных. Они сохранили основные черты коренных типов леса и по многим показателям аналогичны им. Из этой категории изучены 140-250-летние темнохвойные и светлохвойные леса, которые в наименьшей степени изменены внешними воздействиями и структура которых близка к исходной. 

1. Послерубочные и постпирогенные сосняки, ельники и пихтарники

К этой категории отнесены и изучены фитоценозы возрастом до ста лет и, представляющие развивающиеся экосистемы с не устоявшейся структурой и взаимосвязями. Для данных лесов характерны ярко выраженные восстановительные смены, перестройка структуры древесного и подчиненного ярусов.

2. Коротко-производные фитоценозы

Характеризуются участием в древостое хвойного лесообразователя и обильным его подростом под пологом леса. Восстановление доминирования хвойных древесных видов обеспечивается за период существования одного поколения. Нами изучены коротко-производные березняки и осинники различного возраста (от пяти до ста и более лет). В древостое преобладают березы (пушистая и повислая), присутствует ель сибирская, пихта сибирская, имеется обильный жизнеспособный подрост темнохвойных видов.

3. Длительно-производные фитоценозы

Данный тип фитоценозов характеризуется незначительным участием в древостое и подросте хвойных древесных растений, восстановление доминирования которых происходит за период превышающий время жизни одного поколения временно-преобладающего древесного вида. Нами изучены березняки различного возраста (от 5 до 100 и более лет), сформированные из березы последующей рубке генерации и сохраненного во время рубки мелкого подроста хвойных видов.

4. Устойчиво-производные фитоценозы

Древостой представлен лиственными древесными растениями. Восстановление коренного типа леса затруднено по причине отсутствия, как подроста, так и обсеменителей. Поэтому лесные типологии выделяют их в самостоятельные типы леса и они требуют особых условий ведения лесного хозяйства.

6. Вырубки, гари и ветровальники рассмотрены в качестве начальных стадий лесовосстановительного процесса от момента рубки (пожара, ветровала) до смыкания крон молодого поколения древесных растений и включены в соответствующие коренные типы леса.

Основные научные результаты:

1.     Разработана концепция эколого-динамических рядов развития биогеоценозов в пределах типа леса и исследованы факторы дифференциации лесной растительности после катастрофических воздействий (Санников, 1970, 2009; Ivanova, Zolotova, 2017).

2.     Проведены исследования ветровалов в различных типах еловых и производных от них лесов. Установлено, что воздействие штормового ветра на радиальный прирост наиболее четко проявилось у поврежденных деревьев. Для них характерно резкое уменьшение приростов более чем в два раза после ветровала. Также резкое уменьшение приростов в год ветровала характерно для крупных деревьев ели I яруса. Деревья ели II и пихты II яруса увеличивают свои приросты на 2-3 год после ветровала (Алесенков и др., 1915). Результаты исследований показали, что для всех темнохвойных видов и березы младшего поколения лучшую аппроксимацию зависимости высоты от диаметра дает степенное уравнение, а для березы пушистой старшего поколения – гипербола (Алесенков и др., 2019).

3.     В широком спектре лесорастительных условий проведено исследование естественного возобновления древесных растений под пологом леса. Установлено, что наиболее обильное естественное возобновление сосны обыкновенной встречается в сосняках брусничниковых и ягодниковых, наиболее обильное естественное возобновление ели сибирской – в ельниках-сосняках зеленомошниково-ягодниковых. Подрост как ели сибирской, так и сосны обыкновенной в этих типах леса является разновозрастным (Иванова, 2019).

4. Исследованы процессы естественного возобновления древесных растений на вырубках и гарях в различных типах леса Зауральской холмисто-предгорной провинции. Установлено, что во всем топоэкологическом профиле численность подроста сосны обыкновенной на гарях больше, чем на вырубках, а с увеличением мощности почв численность подроста сосны обыкновенной быстро снижается как на вырубках, так и на гарях. Наиболее благоприятные условия для возобновления сосны обыкновенной складываются на гарях и вырубках в брусничниковом и ягодниковом типах леса. Численность подроста березы на вырубках, как правило, выше, чем на гарях. Наиболее благоприятными условиями для возобновления березы являются ягодниковый и орляковый типы леса (мощность почв 20-60 см). После пожаров на мелких почвах в составе подроста преобладает сосна обыкновенная, на мощных почвах – береза.  После сплошных рубок преобладание в составе подроста сосны обыкновенной возможно лишь в брусничниковом типе леса (Иванова, 2019). 

5.     Впервые в условиях контролируемого лабораторного эксперимента изучено влияние бурых горно-лесных и дерново-палево-подзолистых почв различных типов южно-таежных лесов Зауральской холмисто-предгорной провинции и их антропогенных вариантов – вырубок, на всхожесть, энергию прорастания и линейные параметры проростков трех основных хвойных лесообразователей Урала (Pinus sylvestris L., Picea obovata Ledeb., Larix sibirica Ledeb.) (Ермакова и др., 2014 а, б). Выровненные условия эксперимента исключили влияние растительности, увлажнения, температуры и некоторых других факторов на начальные этапы роста и развития изучаемых древесных видов. Установлены статистически значимые различия в длине корешка, гипокотиля, семядоли для проростков, выращенных на почвах различных типов леса. Выявлено негативное действие сплошных рубок не только на лесные почвы, но и на герменальную стадию онтогенеза Pinus sylvestris L., Picea obovata Ledeb., Larix sibirica Ledeb. Для всех изученных типов леса и древесных видов установлено ингибирование прорастания семян на почвах вырубок. Процесс интенсивного прорастания семян начинается на почвах вырубок позднее на 3-5 дней, по сравнению с почвами условно-коренных лесов (Ермакова и др., 2014 а). Установлено, статистически достоверное снижение размерных характеристик проростков основных хвойных лесообразователей Урала (Ермакова и др., 2014 б). 

6.     Проведен сравнительный анализ двух способов расчета экологического пространства лесных местообитаний по диапазонным шкалам Д.Н. Цыганова: классического метода (по средним арифметическим значениям) и регрессионного (Золотова, Иванова, 2015; Иванова, Золотова, 2015). Установлено, что различия в балловых значениях зависят не только от методики, но и от типа лесного фитоценоза. Для каждого типа леса характерны свои различия между балловыми оценками, рассчитанными классическим методом и с помощью регрессии. Тем не менее, мы выявили, что шкалы термоклиматическая, освещенности-затенения, шкал трофности и увлажнения почв дают занижение баллов, вычисленных методом регрессии, по сравнению с классическим способом для всех типов леса. Проведенные исследования позволяют рекомендовать диапазонные шкалы Д.Н. Цыганова для быстрой оценки экологических параметров окружающей среды, однако, при этом нужно помнить, что результаты зависят от выбора метода и типа леса. Поэтому для увеличения точности описания условий конкретных растительных сообществ рекомендуется применять как классический способ расчёта, так и метод регрессии. При получении сильной разницы между баллами, рассчитанными разными способами, учитывать возможные искажения в оценки местообитаний.

7. Для лесов Урала на основе систем взаимосвязанных дифференциальных логистических уравнений формализованы анализ и прогнозирование восстановительно-возрастной динамики растительности после сплошных рубок и пожаров. Для преобладающих типов леса получены динамические характеристики восстановительных сукцессий (характерные периоды динамики, характерные моменты времени и время необходимое для восстановления исходной структуры), установлены характер и уровень взаимозависимостей между ярусами лесной растительности (Иванова, 2019). 

8. На основе теории катастроф разработаны количественные прогнозные модели лес-вырубка и лес-гарь, учитывающие региональные и экотопические особенности динамики растительности после сплошных рубок и пожаров, и верифицированы на примере преобладающих типов леса. Результаты представлены в виде графиков потенциальных функций.  Модели позволяют генерировать количественные прогнозы реальных ситуаций. Также формализовано существование в пределах одного экотопа альтернативных линий сукцессионной динамики, предложены объективные, количественные методы оценки устойчивости: вид потенциальной функции и величина восприимчивости, которые обеспечивают объективное прогнозирование состояния описываемых объектов. Проведенные расчеты показали хорошее соответствие теории и экспериментальных данных для различных типов леса. Это свидетельствует о перспективности использования теории катастроф для анализа и прогнозирования динамики лесных экосистем и выявления кризисных ситуаций (Ivanova, 2018; Иванова, 2019). 

Литература

Алесенков, Ю.М. Восстановительно–возрастная динамика темнохвойных горных лесов Среднего Урала / Ю.М. Алесенков // Исследование лесов Урала: Мат. науч. чтений, посвящ. памяти Б.П. Колесникова. – Екатеринбург: Изд–во УрО РАН, 1997. – С. 31–34.

Алесенков, Ю.М. Динамика количества деревьев послеветровального тёмнохвойного древостоя в Висимском заповеднике / Ю.М. Алесенков, Г.В. Андреев, С.В. Иванчиков // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2015. № 9 (131). С. 70-74. https://elibrary.ru/download/elibrary_24167441_50672433.pdf

Алесенков, Ю.М. О влиянии ветровала на соотношение диаметров и высот в длительно-производном березняке хвощово-вейниковом / Ю.М. Алесенков, Г.В. Андреев, С.В. Иванчиков, Л.А. Белов, А.И. Чермных // Леса России и хозяйство в них. 2019. № 3 (70). С. 48-58 https://elibrary.ru/download/elibrary_42827325_88301980.pdf

Андреев, Г.В. Реакция березы, ели и сосны на воздействие штормового ветра длительно-производного березняка вейниково-разнотравно-зеленомошного / Г.В. Андреев, Ю.М. Алесенков, С.В  Иванчиков. // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2014. № 7 (117). С. 75-80 https://elibrary.ru/download/elibrary_21812949_86640298.pdf

Ермакова, М.В. Экспериментальное изучение активности прорастания семян основных хвойных древесных видов Урала на различных почвах / М.В. Ермакова, Е.С. Золотова, Н.С. Иванова // Современные проблемы науки и образования. 2014 а. № 2. URL. http://www.science-education.ru/116-12588

Ермакова, М.В. Влияние почвенных условий на возрастную структуру проростков хвойных древесных видов Урала / М.В. Ермакова, Е.С. Золотова, Н.С. Иванова // Фундаментальные исследования. 2014 б. № 6 (часть 7). С. 1437–1441.

Золотова, Е.С. Использование шкал Д.Н. Цыганова для анализа экологического пространства типов леса Среднего Урала /  Е.С. Золотова, Н.С. Иванова // Фундаментальные исследования. 2015. № 2 (часть 23). С. 5114–5119.

Иванова, Н.С. Экологическое пространство условно-коренных типов леса в горах Среднего Урала / Н.С. Иванова, Е.С. Золотова  //
Современные проблемы науки и образования. 2015. № 3. URL. http://www.science-education.ru/123-19372

Зубарева, Р.С. Изменение состава и продуктивности лесов Среднего Урала под влиянием географических и антропогенных факторов / Р.С. Зубарева // Эффективность использования лесных ресурсов и их восстановление в Западной Сибири. – Новосибирск, 1971. – С. 78–83.

Зубарева, Р.С. Экологические аспекты характеристики лесов Среднего Урала / Р.С. Зубарева  // Экологические основы рационального использования и воспроизводства лесов Урала. – Свердловск, 1986. – С. 9–11.

Иванова, Н.С. Лесотипологические особенности биоразнообразия и восстановительно-возрастной динамики растительности горных лесов Южного и Среднего Урала. Диссератция на соискание ученой степени доктора биологических наук / Уральский государственный лесотехнический университет. Екатеринбург, 2019. http://usfeu.ru/deyatelnost/dissertacionnyj-sovet-ugltu/dissertacionnyj-sovet-d-21228101/zashita-dissertacij/ivanova-natalia-sergeevna/

Колесников, Б.П. Леса Свердловской области / Б.П. Колесников // Леса СССР. – М.: Наука, 1969. – Т.4. – С. 64–124.

Колесников, Б.П. Вопросы горного лесоводства на Урале / Б.П. Колесников, Р.С. Зубарева, Е.П. Смолоногов, Е.М. Фильрозе // Леса Урала и хозяйство в них.– Свердловск, 1970. – Вып. 5. – С. 90–94.

Колесников, Б.П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области. Практическое руководство / Б.П. Колесников, Р.С. Зубарева, Е.П. Смолоногов. – Свердловск: УНЦ АН СССР, 1973. ­– 176 с.

Санников, С.Н. Об экологических рядах возобновления и развития насаждений в пределах типа леса / С.Н. Санников // Лесообразовательные процессы на Урале: труды Ин–та эколог.растений и животн. – Вып. 67. – Свердловск, 1970. – С. 175–181

Санников, С.Н. Дивергенция, конвергенция и наследование структуры лесных биогеоценозов / С.Н. Санников // Генетическая типология, динамика и география лесов России. – Екатеринбург: УрО РАН, 2009. – С. 56–61.

Смолоногов, Е.П. Лесообразовательный процесс и его особенности / Е.П. Смолоногов // Экология. – 1994. – №1. – С.3–9.

Смолоногов, Е.П. Основные положения генетического подхода при построении лесотипологических классификаций / Е.П. Смолоногов // Экология. – 1998. – №4. – С. 256–261.

Смолоногов, Е.П. Лесная типология на Урале / Е.П. Смолоногов // Лесоводственная наука на Урале: монография. – Екатеринбург: Уральский гос. лесотехнический ун–т, 2006. – С. 125–140.

Смолоногов, Е.П. Ландшафтно–экологические и динамические основы генетической классификации типов леса на Урале / Е.П. Смолоногов, Е.М. Фильрозе, Ю.М. Алесенков, Е.Г. Поздеев // Исследование лесов Урала: матер.науч. чтений памяти Б.П. Колесникова. – Екатеринбург: УрО РАН, 1997. – С. 6–9.

Ivanova N.S. Differentiation of Forest Vegetation after Clear-Cuttings in the Ural Montains // Modern Applied Science. 2014. Vol. 8, No. 6. 195-203. https://doi.org/10.5539/mas.v8n6p195

Ivanova, N. Research Methods of Timber-Yielding Plants (in the Example of Boreal Forests) // Biology, Productivity and Bioenergy of Timber-Yielding Plants. SpringerBriefs in Plant Science. Springer, Cham, 2017. P. 121-137 https://doi.org/10.1007/978-3-319-61798-5

Ivanova, N.S. Interdisciplinary Approach for Sustainable Forest Management // International Journal of Bio-resource and Stress Management. 2018. Vol. 9. № 2. P. 257-261.  https://doi.org/10.23910/ijbsm/2018.9.2.1859

Ivanova, N.S. Biodiversity of Old-growth Coniferous Forests in the Ural Mountains // International Journal of Bio-resource and Stress Management, 2019 Vol. 10. № 3. P. 251-256. https://doi.org/10.23910/ijbsm/2019.10.3.1985

Ivanova N.S., Zolotova E.S. Impact of timber harvesting on vegetation in the Ural Mountains // International Journal of Bio-resource and Stress Management. 2017. Vol. 8. № 1. P. 167-174.  https://doi.org/10.23910/ijbsm/2017.8.1.1797